lvrachЛечащий ВрачLechaschi Vrach1560-51752687-118110.51793/OS.2022.25.11.008lvrach-987Research ArticleИНФЕКЦИИ. ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКАINFECTIONS. VACCINE PROPHYLAXISБактериальные осложнения гриппа (обзор литературы)Bacterial complications of influenza (literature review)https://orcid.org/0000-0002-2098-222XСкрябинаА. А.SkryabinaA. A.

Скрябина Анна Александровна, ассистент кафедры инфекционных болезней и эпидемиологии лечебного факультета

117997, Москва, ул. Островитянова, 1

Anna A. Skryabina, Assistant of the Department of Infectious Diseases and Epidemiology

1 Ostrovityanova str., Moscow, 117997

anna.skryabina.85@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-2205-9674НикифоровВ. В.NikiforovV. V.

Никифоров Владимир Владимирович, д.м.н., профессор, заведующий кафедрой инфекционных болезней и эпидемиологии лечебного факультета

117997, Москва, ул. Островитянова, 1

Vladimir V. Nikiforov, Dr. of Sci. (Med.), Professor, Head of the Department of Infectious Diseases and Epidemiology of the Medical Faculty

1 Ostrovityanova str., Moscow, 117997

v.v.nikiforov@gmail.comhttps://orcid.org/0000-0002-3168-2169ШахмардановМ. З.ShakhmardanovM. Z.

Шахмарданов Мурад Зияудинович, д.м.н., профессор кафедры инфекционных болезней и эпидемиологии лечебного факультета

117997, Москва, ул. Островитянова, 1

Murad Z. Shakhmardanov, Dr. of Sci. (Med.), Professor of the Department of Infectious Diseases and Epidemiology

1 Ostrovityanova str., Moscow, 117997

mur2025@rambler.ruhttps://orcid.org/0000-0002-3964-9726ЗастрожинМ. С.ZastrozhinM. S.

Застрожин Михаил Сергеевич, д.м.н., ведущий научный сотрудник; ассистент кафедры наркологии

109390, Москва, ул. Люблинская, 37/1

125993, Москва, ул. Баррикадная, 2/1, стр. 1

Mikhail S. Zastrozhin, Dr. of Sci. (Med.), Leading Researcher; Assistant of the Department of Narcology

37/1 Lublinskaya str., Moscow, 109390

2/1, p. 1 Barrikadnaya str., Moscow, 125993

mszastrozhin@gmail.comФедеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования Российский национальный исследовательский медицинский университет имени Н. И. Пирогова Министерства здравоохранения Российской ФедерацииРоссияFederal State Autonomous Educational Institution of Higher Education N. I. Pirogov Russian National Research Medical University of the Ministry of Health of the Russian FederationRussian FederationГосударственное бюджетное учреждение здравоохранения Московский научно-практический центр наркологии Департамента здравоохранения города Москвы; Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение дополнительного профессионального образования Российская медицинская академия непрерывного профессионального образования Министерства здравоохранения Российской ФедерацииРоссияState Budgetary Healthcare Institution Moscow Research and Practical Center of Addictions of the Department of Health of the City of Moscow; Federal State Budgetary Educational Institution of Additional Professional Education Russian Medical Academy of Continuing Professional Education of the Ministry of Health of the Russian FederationRussian Federation2022291120221114854Copyright © Скрябина А.А., Никифоров В.В., Шахмарданов М.З., Застрожин М.С., 20222022Скрябина А.А., Никифоров В.В., Шахмарданов М.З., Застрожин М.С.Skryabina A.A., Nikiforov V.V., Shakhmardanov M.Z., Zastrozhin M.S.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://journal.lvrach.ru/jour/article/view/987

Эпидемии гриппа вызывают заболеваемость и смертность как вследствие прямого действия вируса в течение первых нескольких дней, так и по причине развития вторичных бактериальных осложнений, которые обычно проявляются после первой недели. По данным исследований, до 65% лабораторно подтвержденных случаев инфицирования гриппом сопровождаются вторичной бактериальной инфекцией, которая может иметь тяжелые последствия, особенно для пациентов из групп риска. Цель настоящей работы состояла в систематизации доступных научных данных о патогенезе бактериальных осложнений гриппа. По результатам обзора установлено, что грипп типа A наиболее часто осложняется присоединением вторичной бактериальной инфекции, причем инфицирование подтипами, содержащими в своем составе нейраминидазу N2, обычно сопряжено с более тяжелым течением инфекции. Возбудителями, наиболее часто осложняющими течение гриппа с конца 1800-х годов, являются S. pneumoniae, H. influenzae и S. aureus. Показано, что инфицирование вирусом гриппа приводит к возникновению многочисленных изменений эпителия респираторного тракта и нарушениям иммунных реакций, что предрасполагает к присоединению бактериальных осложнений. Вирус гриппа способен повреждать клетки эпителия дыхательных путей и ингибировать механизмы мукоцилиарного клиренса. После бактериальной колонизации развитие заболевания происходит благодаря специфическим характеристикам вирусной инфекции, которые облегчают адгезию и проникновение бактерий. Кроме того, показано, что в альвеолярных макрофагах, нейтрофилах, дендритных и NK-клетках изменяются цитокиновые профили, вследствие чего нарушаются функции указанных клеток. Это приводит к усилению воспалительной реакции и снижению эрадикации бактерий. Однако, несмотря на увеличивающееся количество работ, подробно описывающих различные аспекты патогенеза бактериальных осложнений гриппа, определение точного вклада каждого из описанных факторов представляет собой сложную задачу, решить которую могут помочь дальнейшие исследования.

Influenza epidemics cause morbidity and mortality, both through the direct action of the virus during the first days of disease and through the development of secondary bacterial complications that usually occur after the first week. Studies show that up to 65% of laboratory-confirmed cases of influenza infection are accompanied by secondary bacterial infection, which may have severe consequences, especially for patients in risk groups. This study aimed to systematize the available scientific evidence on the pathogenesis of bacterial complications of influenza. The review showed that secondary bacterial infection occurs typically in patients with influenza A, and those infected with the neuraminidase N2 subtypes usually experience a more severe course of the disease. S. pneumoniae, H.influenzae and S. aureus have been the most frequent pathogens complicating the influenza since the late 1800s. Influenza virus infection has been shown to cause various changes to the respiratory tract epithelium and to alter the immune response, predisposing patients to bacterial complications. The influenza virus is able to damage respiratory epithelial cells and inhibit mucociliary clearance mechanisms. Following bacterial colonization, the development of the disease is due to the specific characteristics of the viral infection, which facilitates bacterial adhesion and penetration. In addition, cytokine profiles have been shown to change in alveolar macrophages, neutrophils, dendritic cells and NK cells, resulting in impaired function of these cells. This leads to an increased inflammatory response and decreased bacterial eradication. However, despite a growing body of work detailing different aspects of the pathogenesis of bacterial complications of influenza, determining the exact contribution of each of the factors described is a complex task to which further research may be helpful. 

гриппострые респираторные вирусные инфекциибактериальные осложненияпандемииэпидемический процессинфекционные болезниэпидемиологияInfluenzaacute respiratory viral infectionsbacterial complicationspandemicsepidemic processinfectious diseasesepidemiologyReferencesКлинические рекомендации «Грипп у взрослых» (утв. Минздравом России, 2021 г.): https://www.rnmot.ru/public/uploads/RNMOT/clinical/2021/КР%20грипп.pdf.Clinical recommendations «Influenza in adults» (utv. Minzdravom Rossii, 2021g.): https://www.rnmot.ru/public/uploads/RNMOT/clinical/2021/КР%20грипп.pdf.World Health Organization. Non-pharmaceutical public health measures for mitigating the risk and impact of epidemic and pandemic influenza; 2019. Licence: CC BY-NC-SA 3.0 IGO.World Health Organization. Non-pharmaceutical public health measures for mitigating the risk and impact of epidemic and pandemic influenza; 2019. Licence: CC BY-NC-SA 3.0 IGO.Mammas I. N., Spandidos D. A. Paediatric Virology in the Hippocratic Corpus // Exp Ther Med. 2016; 12 (2): 541-549. DOI: 10.3892/etm.2016.3420.Mammas I. N., Spandidos D. A. Paediatric Virology in the Hippocratic Corpus // Exp Ther Med. 2016; 12 (2): 541-549. DOI: 10.3892/etm.2016.3420.Taubenberger J. K., Morens D. M. Influenza: The Once and Future Pandemic // Public Health Rep. 2010; 125 (Suppl 3): 16-26.Taubenberger J. K., Morens D. M. Influenza: The Once and Future Pandemic // Public Health Rep. 2010; 125 (Suppl 3): 16-26.Barnett R. Influenza // Lancet. 2019; 393 (10170): 396. DOI: 10.1016/S0140-6736(19)30148-5.Barnett R. Influenza // Lancet. 2019; 393 (10170): 396. DOI: 10.1016/S0140-6736(19)30148-5.Keynes M. The aching head and increasing blindness of Queen Mary I // J Med Biogr. 2000; 8 (2): 102-109. DOI: 10.1177/096777200000800207.Keynes M. The aching head and increasing blindness of Queen Mary I // J Med Biogr. 2000; 8 (2): 102-109. DOI: 10.1177/096777200000800207.Брико Н. И. 100 лет пандемии: уроки истории. Новый этап вакцинопрофилактики // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. 2018. Т. 17. № 4 (101). С. 68-75.Briko N. I. 100 years of the pandemic: the lessons of history. New stage of vaccinal prevention // Epidemiologiya i vaktsinoprofilaktika. 2018. T. 17. № 4 (101). P. 68-75.Vasold M. The influenza pandemic of 1782, with special reference to its occurrence in the Imperial City of Nuremberg // Wurzbg Medizinhist Mitt. 2011; 30: 386-417.Vasold M. The influenza pandemic of 1782, with special reference to its occurrence in the Imperial City of Nuremberg // Wurzbg Medizinhist Mitt. 2011; 30: 386-417.Широких К. Е., Мазурок О. И. История эпидемий гриппа // Медицинские технологии. Оценка и выбор. 2015; 3 (21): 73-77.Shirokikh K. Ye., Mazurok O. I. History of influenza epidemics // Meditsinskiye tekhnologii. Otsenka i vybor. 2015; 3 (21): 73-77.Gómez L., Gómez L. A. A century after the 'Spanish flu’: Role of the Great War and the knowledge about the genome as a tool for the control of influenza // Biomedica. 2019; 39 (1): 17-21. DOI: 10.7705/ biomedica.v39i1.4884.Gómez L., Gómez L. A. A century after the 'Spanish flu’: Role of the Great War and the knowledge about the genome as a tool for the control of influenza // Biomedica. 2019; 39 (1): 17-21. DOI: 10.7705/ biomedica.v39i1.4884.Barry J. M. The Great Influenza: the Epic Story of the Deadliest Plague in History. First. New York: Viking; 2004.Barry J. M. The Great Influenza: the Epic Story of the Deadliest Plague in History. First. New York: Viking; 2004.Humphreys M. The influenza of 1918: Evolutionary perspectives in a historical context // Evol Med Public Health. 2018; 2018 (1): 219-229. DOI: 10.1093/emph/eoy024.Humphreys M. The influenza of 1918: Evolutionary perspectives in a historical context // Evol Med Public Health. 2018; 2018 (1): 219-229. DOI: 10.1093/emph/eoy024.Васильев К. К., Васильева Е. Г. Из истории борьбы с испанской болезнью в Советской России // Бюллетень Национального научноисследовательского института общественного здоровья имени Н. А. Семашко. 2021; 3: 10-15.Vasil'yev K. K., Vasil'yeva Ye. G. From the history of the fight against Spanish disease in Soviet Russia // Byulleten' Natsional'nogo nauchnoissledovatel'skogo instituta obshchestvennogo zdorov'ya imeni N. A. Semashko. 2021; 3: 10-15.]Щелканов М. Ю., Колобухина Л. В., Львов Д. К. Грипп: история, клиника, патогенез // Лечащий Врач. 2011; 10: 33-38.Shchelkanov M. Yu., Kolobukhina L. V., L'vov D. K. Influenza: history, clinic, pathogenesis // The Lechaschi Vrach Journal. 2011; 10: 33-38.Ziegler T., Mamahit A., Cox N. J. 65 years of influenza surveillance by a World Health Organization-coordinated global network // Influenza Other Respir Viruses. 2018; 12 (5): 558-565. DOI: 10.1111/irv.12570.Ziegler T., Mamahit A., Cox N. J. 65 years of influenza surveillance by a World Health Organization-coordinated global network // Influenza Other Respir Viruses. 2018; 12 (5): 558-565. DOI: 10.1111/irv.12570.Monto A. S., Fukuda K. Lessons From Influenza Pandemics of the Last 100 Years // Clin Infect Dis. 2020; 70 (5): 951-957. DOI: 10.1093/cid/ciz803.Monto A. S., Fukuda K. Lessons From Influenza Pandemics of the Last 100 Years // Clin Infect Dis. 2020; 70 (5): 951-957. DOI: 10.1093/cid/ciz803.Lai S., Qin Y., Cowling B. J., Ren X., Wardrop N. A., Gilbert M., Tsang T. K., Wu P., Feng L., Jiang H., Peng Z., Zheng J., Liao Q., Li S., Horby P. W., Farrar J. J., Gao G. F., Tatem A. J., Yu H. Global epidemiology of avian influenza A H5N1 virus infection in humans, 1997-2015: a systematic review of individual case data // Lancet Infect Dis. 2016; 16 (7): e108-e118. DOI: 10.1016/S14733099(16)00153-5.Lai S., Qin Y., Cowling B. J., Ren X., Wardrop N. A., Gilbert M., Tsang T. K., Wu P., Feng L., Jiang H., Peng Z., Zheng J., Liao Q., Li S., Horby P. W., Farrar J. J., Gao G. F., Tatem A. J., Yu H. Global epidemiology of avian influenza A H5N1 virus infection in humans, 1997-2015: a systematic review of individual case data // Lancet Infect Dis. 2016; 16 (7): e108-e118. DOI: 10.1016/S14733099(16)00153-5.Ильичева Т. Н. Две пандемии XXI века: COVID-19 и «свиной» грипп 2009 // Медицинская иммунология. 2020; 6 (22): 1035-1044.Il'icheva T. N. Two pandemics of the 21st century: COVID-19 and swine flu 2009 // Meditsinskaya immunologiya. 2020; 6 (22): 1035-1044Khandaker G., Dierig A., Rashid H., King C., Heron L., Booy R. Systematic review of clinical and epidemiological features of the pandemic influenza A (H1N1) 2009 // Influenza Other Respir Viruses. 2011; 5 (3): 148-56. DOI: 10.1111/j.1750-2659.2011.00199.x.Khandaker G., Dierig A., Rashid H., King C., Heron L., Booy R. Systematic review of clinical and epidemiological features of the pandemic influenza A (H1N1) 2009 // Influenza Other Respir Viruses. 2011; 5 (3): 148-56. DOI: 10.1111/j.1750-2659.2011.00199.x.Carrat F., Vergu E., Ferguson N. M., Lemaitre M., Cauchemez S., Leach S., Valleron A. J. Time lines of infection and disease in human influenza: a review of volunteer challenge studies // Am J Epidemiol. 2008; 167 (7): 775-785. DOI: 10.1093/aje/kwm375.Carrat F., Vergu E., Ferguson N. M., Lemaitre M., Cauchemez S., Leach S., Valleron A. J. Time lines of infection and disease in human influenza: a review of volunteer challenge studies // Am J Epidemiol. 2008; 167 (7): 775-785. DOI: 10.1093/aje/kwm375.Krammer F., Smith G. J. D., Fouchier R. A. M., Peiris M., Kedzierska K., Doherty P. C., Palese P., Shaw M. L., Treanor J., Webster R. G., GarcíaSastre A. Influenza // Nat Rev Dis Primers. 2018; 4 (1): 3. DOI: 10.1038/s41572-018-0002-y.Krammer F., Smith G. J. D., Fouchier R. A. M., Peiris M., Kedzierska K., Doherty P. C., Palese P., Shaw M. L., Treanor J., Webster R. G., GarcíaSastre A. Influenza // Nat Rev Dis Primers. 2018; 4 (1): 3. DOI: 10.1038/s41572-018-0002-y.Keilman L. J. Seasonal Influenza (Flu) // Nurs Clin North Am. 2019; 54 (2): 227-243. DOI: 10.1016/j.cnur.2019.02.009.Keilman L. J. Seasonal Influenza (Flu) // Nurs Clin North Am. 2019; 54 (2): 227-243. DOI: 10.1016/j.cnur.2019.02.009.Uyeki T. M., Bernstein H. H., Bradley J. S., Englund J. A., File T. M., Fry A. M., Gravenstein S., Hayden F. G., Harper S. A., Hirshon J. M., Ison M. G., Johnston B. L., Knight S. L., McGeer A., Riley L. E., Wolfe C. R., Alexander P. E., Pavia A. T. Clinical Practice Guidelines by the Infectious Diseases Society of America: 2018 Update on Diagnosis, Treatment, Chemoprophylaxis, and Institutional Outbreak Management of Seasonal Influenza // Clin Infect Dis. 2019; 68 (6): 895-902. DOI: 10.1093/cid/ciy874.Uyeki T. M., Bernstein H. H., Bradley J. S., Englund J. A., File T. M., Fry A. M., Gravenstein S., Hayden F. G., Harper S. A., Hirshon J. M., Ison M. G., Johnston B. L., Knight S. L., McGeer A., Riley L. E., Wolfe C. R., Alexander P. E., Pavia A. T. Clinical Practice Guidelines by the Infectious Diseases Society of America: 2018 Update on Diagnosis, Treatment, Chemoprophylaxis, and Institutional Outbreak Management of Seasonal Influenza // Clin Infect Dis. 2019; 68 (6): 895-902. DOI: 10.1093/cid/ciy874.Yokomichi H., Mochizuki M., Lee J. J., Kojima R., Yokoyama T., Yamagata Z. Incidence of hospitalisation for severe complications of influenza virus infection in Japanese patients between 2012 and 2016: a cross-sectional study using routinely collected administrative data // BMJ Open. 2019; 9 (1): e024687. DOI: 10.1136/bmjopen-2018-024687.Yokomichi H., Mochizuki M., Lee J. J., Kojima R., Yokoyama T., Yamagata Z. Incidence of hospitalisation for severe complications of influenza virus infection in Japanese patients between 2012 and 2016: a cross-sectional study using routinely collected administrative data // BMJ Open. 2019; 9 (1): e024687. DOI: 10.1136/bmjopen-2018-024687.Taubenberger J. K., Morens D. M. The pathology of influenza virus infections // Annu Rev Pathol. 2008; 3: 499-522. DOI: 10.1146/annurev.pathmechdis.3.121806.154316.Taubenberger J. K., Morens D. M. The pathology of influenza virus infections // Annu Rev Pathol. 2008; 3: 499-522. DOI: 10.1146/annurev.pathmechdis.3.121806.154316.Rothberg M. B., Haessler S. D., Brown R. B. Complications of viral influenza // Am J Med. 2008; 121 (4): 258-264. DOI: 10.1016/j.amjmed.2007.10.040.Rothberg M. B., Haessler S. D., Brown R. B. Complications of viral influenza // Am J Med. 2008; 121 (4): 258-264. DOI: 10.1016/j.amjmed.2007.10.040.Rothberg M. B., Haessler S. D. Complications of seasonal and pandemic influenza // Crit Care Med. 2010; 38 (4 Suppl): e91-97. DOI: 10.1097/CCM.0b013e3181c92eeb.Rothberg M. B., Haessler S. D. Complications of seasonal and pandemic influenza // Crit Care Med. 2010; 38 (4 Suppl): e91-97. DOI: 10.1097/CCM.0b013e3181c92eeb.Волощук Л. В., Го А. А., Писарева М. М., Гужов Д. А., Бичурина М. А., Петрова П. А. Клинико-лабораторная характеристика гриппозной инфекции у госпитализированных взрослых больных в эпидсезон 2018-2019 гг. // Инфекция и иммунитет. 2021; 11 (1): 191-196. DOI: 10.15789/2220-7619-CAL-1467. [Voloshchuk L. V., Go A. A., Pisareva M. M., Guzhov D. A., Bichurina M. A., Petrova P. A. Clinical and laboratory characteristics of influenza infection in hospitalized adult patients in the epidemiological season 2018-2019 gg. // Infektsiya i immunitet. 2021; 11 (1): 191-196. DOI: 10.15789/2220-7619-CAL-1467.MacIntyre C. R., Chughtai A. A., Barnes M., Ridda I., Seale H., Toms R., Heywood A. The role of pneumonia and secondary bacterial infection in fatal and serious outcomes of pandemic influenza a(H1N1)pdm09 // BMC Infect Dis. 2018; 18 (1): 637. DOI: 10.1186/s12879-018-3548-0.MacIntyre C. R., Chughtai A. A., Barnes M., Ridda I., Seale H., Toms R., Heywood A. The role of pneumonia and secondary bacterial infection in fatal and serious outcomes of pandemic influenza a(H1N1)pdm09 // BMC Infect Dis. 2018; 18 (1): 637. DOI: 10.1186/s12879-018-3548-0.Gupta R. K., George R., Nguyen-Van-Tam J. S. Bacterial pneumonia and pandemic influenza planning // Emerg Infect Dis. 2008; 14 (8): 1187-1192. DOI: 10.3201/eid1408.070751.Gupta R. K., George R., Nguyen-Van-Tam J. S. Bacterial pneumonia and pandemic influenza planning // Emerg Infect Dis. 2008; 14 (8): 1187-1192. DOI: 10.3201/eid1408.070751.Madhi S. A., Klugman K. P., Vaccine Trialist Group. A role for Streptococcus pneumoniae in virusassociated pneumonia // Nat Med. 2004; 10 (8): 811-813. DOI: 10.1038/nm1077.Madhi S. A., Klugman K. P., Vaccine Trialist Group. A role for Streptococcus pneumoniae in virusassociated pneumonia // Nat Med. 2004; 10 (8): 811-813. DOI: 10.1038/nm1077.Brundage J. F., Shanks G. D. Deaths from bacterial pneumonia during 1918-19 influenza pandemic // Emerg Infect Dis. 2008; 14 (8): 1193-1199. DOI: 10.3201/eid1408.071313.Brundage J. F., Shanks G. D. Deaths from bacterial pneumonia during 1918-19 influenza pandemic // Emerg Infect Dis. 2008; 14 (8): 1193-1199. DOI: 10.3201/eid1408.071313.Morris D. E., Cleary D. W., Clarke S. C. Secondary Bacterial Infections Associated with Influenza Pandemics // Front Microbiol. 2017; 8: 1041. DOI: 10.3389/fmicb.2017.01041.Morris D. E., Cleary D. W., Clarke S. C. Secondary Bacterial Infections Associated with Influenza Pandemics // Front Microbiol. 2017; 8: 1041. DOI: 10.3389/fmicb.2017.01041.Rice T. W., Rubinson L., Uyeki T. M., Vaughn F. L., John B. B., Miller R. R. 3rd, Higgs E., Randolph A. G., Smoot B. E., Thompson B. T., NHLBI ARDS Network. Critical illness from 2009 pandemic influenza A virus and bacterial coinfection in the United States // Crit Care Med. 2012; 40 (5): 14871498. DOI: 10.1097/CCM.0b013e3182416f23.Rice T. W., Rubinson L., Uyeki T. M., Vaughn F. L., John B. B., Miller R. R. 3rd, Higgs E., Randolph A. G., Smoot B. E., Thompson B. T., NHLBI ARDS Network. Critical illness from 2009 pandemic influenza A virus and bacterial coinfection in the United States // Crit Care Med. 2012; 40 (5): 14871498. DOI: 10.1097/CCM.0b013e3182416f23.Centers for Disease Control and Prevention (CDC). Bacterial coinfections in lung tissue specimens from fatal cases of 2009 pandemic influenza A (H1N1) – United States, May-August 2009 // MMWR Morb Mortal Wkly Rep. 2009; 58 (38): 1071-1074.Centers for Disease Control and Prevention (CDC). Bacterial coinfections in lung tissue specimens from fatal cases of 2009 pandemic influenza A (H1N1) – United States, May-August 2009 // MMWR Morb Mortal Wkly Rep. 2009; 58 (38): 1071-1074.Weinberger D. M., Simonsen L., Jordan R., Steiner C., Miller M., Viboud C. Impact of the 2009 influenza pandemic on pneumococcal pneumonia hospitalizations in the United States // J Infect Dis. 2012; 205 (3): 458-465. DOI: 10.1093/infdis/jir749.Weinberger D. M., Simonsen L., Jordan R., Steiner C., Miller M., Viboud C. Impact of the 2009 influenza pandemic on pneumococcal pneumonia hospitalizations in the United States // J Infect Dis. 2012; 205 (3): 458-465. DOI: 10.1093/infdis/jir749.Hooper L. V., Littman D. R., Macpherson A. J. Interactions between the microbiota and the immune system // Science. 2012; 336 (6086): 1268-1273. DOI: 10.1126/science.1223490.Hooper L. V., Littman D. R., Macpherson A. J. Interactions between the microbiota and the immune system // Science. 2012; 336 (6086): 1268-1273. DOI: 10.1126/science.1223490.Cauley L. S., Vella A. T. Why is coinfection with influenza virus and bacteria so difficult to control? // Discov Med. 2015; 19 (102): 33-40.Cauley L. S., Vella A. T. Why is coinfection with influenza virus and bacteria so difficult to control? // Discov Med. 2015; 19 (102): 33-40.Rizzo C., Caporali M. G., Rota M. C. Pandemic influenza and pneumonia due to Legionella pneumophila: a frequently underestimated coinfection // Clin Infect Dis. 2010; 51 (1): 115. DOI: 10.1086/653444.Rizzo C., Caporali M. G., Rota M. C. Pandemic influenza and pneumonia due to Legionella pneumophila: a frequently underestimated coinfection // Clin Infect Dis. 2010; 51 (1): 115. DOI: 10.1086/653444.Chertow D. S., Memoli M. J. Bacterial coinfection in influenza: a grand rounds review // JAMA. 2013; 309 (3): 275-282. DOI: 10.1001/jama.2012.194139.Chertow D. S., Memoli M. J. Bacterial coinfection in influenza: a grand rounds review // JAMA. 2013; 309 (3): 275-282. DOI: 10.1001/jama.2012.194139.Cruz C. S. D., Wunderink R. G. Respiratory viral and atypical pneumonias // Clin Chest Med. 2017; 38 (1): xiii-xiv. DOI: 10.1016/j.ccm.2016.12.001.Cruz C. S. D., Wunderink R. G. Respiratory viral and atypical pneumonias // Clin Chest Med. 2017; 38 (1): xiii-xiv. DOI: 10.1016/j.ccm.2016.12.001.Yang M., Gao H., Chen J., Xu X., Tang L., Yang Y., Liang W., Yu L., Sheng J., Li L. Bacterial coinfection is associated with severity of avian influenza A (H7N9), and procalcitonin is a useful marker for early diagnosis // Diagn Microbiol Infect Dis. 2016; 84 (2): 165-169. DOI: 10.1016/j.diagmicrobio.2015.10.018.Yang M., Gao H., Chen J., Xu X., Tang L., Yang Y., Liang W., Yu L., Sheng J., Li L. Bacterial coinfection is associated with severity of avian influenza A (H7N9), and procalcitonin is a useful marker for early diagnosis // Diagn Microbiol Infect Dis. 2016; 84 (2): 165-169. DOI: 10.1016/j.diagmicrobio.2015.10.018.Peltola V. T., Murti K. G., McCullers J. A. Influenza virus neuraminidase contributes to secondary bacterial pneumonia // J Infect Dis. 2005; 192 (2): 249-257. Doi: 10.1086/430954.Peltola V. T., Murti K. G., McCullers J. A. Influenza virus neuraminidase contributes to secondary bacterial pneumonia // J Infect Dis. 2005; 192 (2): 249-257. Doi: 10.1086/430954.Aebi T., Weisser M., Bucher E., Hirsch H. H., Marsch S., Siegemund M. Co-infection of Influenza B and Streptococci causing severe pneumonia and septic shock in healthy women // BMC Infect Dis. 2010; 10: 308. DOI: 10.1186/1471-2334-10-308.Aebi T., Weisser M., Bucher E., Hirsch H. H., Marsch S., Siegemund M. Co-infection of Influenza B and Streptococci causing severe pneumonia and septic shock in healthy women // BMC Infect Dis. 2010; 10: 308. DOI: 10.1186/1471-2334-10-308.Плехова Н. Г., Сомова Л. М. Современные представления о механизмах входа вирусов в клетку // Успехи современной биологии. 2009; 1 (129): 39-50. [Plekhova N. G., Somova L. M. Modern ideas about the mechanisms of virus entry into the cell // Uspekhi sovremennoy biologii. 2009; 1 (129): 39-50.]Plekhova N. G., Somova L. M. Modern ideas about the mechanisms of virus entry into the cell // Uspekhi sovremennoy biologii. 2009; 1 (129): 39-50.]Samji T. Influenza A: understanding the viral life cycle // Yale J Biol Med. 2009; 82 (4): 153-159.Samji T. Influenza A: understanding the viral life cycle // Yale J Biol Med. 2009; 82 (4): 153-159.Бревнов В. В. Формирование и рН-индуцированное разрушение слоя матриксного белка М1 вируса гриппа А. Диссертация на соискание учёной степени кандидата физико-математических наук / Московский физико-технический институт. М., 2017.Brevnov V. V. Formation and pH-induced destruction of the M1 matrix protein layer of the influenza A virus. Dissertatsiya na soiskaniye uchonoy stepeni kandidata fizikomatematicheskikh nauk / Moskovskiy fizikotekhnicheskiy institut. M., 2017.Сорокин Е. В. Эпитопное картирование молекулы гемагглютинина вирусов гриппа в ямагатской и викторианской эволюционных линий с использованием моноклональных антител. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук / Научно-исследовательский институт гриппа им. А.А. Смородинцева. СПб, 2021.Sorokin Ye. V. Epitope mapping of the hemagglutinin molecule of influenza viruses in the Yamagata and Victorian evolutionary lines using monoclonal antibodies. Dissertatsiya na soiskaniye uchonoy stepeni kandidata biologicheskikh nauk / Nauchno-issledovatel'skiy institut grippa im. A. A. Smorodintseva. SPb, 2021.Shinya K., Ebina M., Yamada S., Ono M., Kasai N., Kawaoka Y. Avian flu: influenza virus receptors in the human airway // Nature. 2006; 440 (7083): 435-436. DOI: 10.1038/440435a.Shinya K., Ebina M., Yamada S., Ono M., Kasai N., Kawaoka Y. Avian flu: influenza virus receptors in the human airway // Nature. 2006; 440 (7083): 435-436. DOI: 10.1038/440435a.Zambon M. C. The pathogenesis of influenza in humans // Rev Med Virol. 2001; 11 (4): 227-241. DOI: 10.1002/rmv.319.Zambon M. C. The pathogenesis of influenza in humans // Rev Med Virol. 2001; 11 (4): 227-241. DOI: 10.1002/rmv.319.Baum L. G., Paulson J. C. The N2 neuraminidase of human influenza virus has acquired a substrate specificity complementary to the hemagglutinin receptor specificity // Virology. 1991; 180 (1): 10-15. DOI: 10.1016/0042-6822(91)90003-t.Baum L. G., Paulson J. C. The N2 neuraminidase of human influenza virus has acquired a substrate specificity complementary to the hemagglutinin receptor specificity // Virology. 1991; 180 (1): 10-15. DOI: 10.1016/0042-6822(91)90003-t.Conenello G. M., Palese P. Influenza A virus PB1-F2: a small protein with a big punch // Cell Host Microbe. 2007; 2 (4): 207-209. DOI: 10.1016/j.chom.2007.09.010.Conenello G. M., Palese P. Influenza A virus PB1-F2: a small protein with a big punch // Cell Host Microbe. 2007; 2 (4): 207-209. DOI: 10.1016/j.chom.2007.09.010.Lee P. H., Bird N., MacKenzie-Kludas C., Mansell A., Kedzierska K., Brown L., McAuley J. Induction of memory cytotoxic T cells to influenza A virus and subsequent viral clearance is not modulated by PB1-F2-dependent inflammasome activation // Immunol Cell Biol actions Search in PubMed Search in NLM Catalog Add to Search. 2016; 94 (5): 439-446. DOI: 10.1038/icb.2015.115.Lee P. H., Bird N., MacKenzie-Kludas C., Mansell A., Kedzierska K., Brown L., McAuley J. Induction of memory cytotoxic T cells to influenza A virus and subsequent viral clearance is not modulated by PB1-F2-dependent inflammasome activation // Immunol Cell Biol actions Search in PubMed Search in NLM Catalog Add to Search. 2016; 94 (5): 439-446. DOI: 10.1038/icb.2015.115.Щелканов М. Ю., Попов А. Ф., Симакова А. И., Зенин И. В., Прошина Е. С., Кириллов И. М., Дмитриенко К. А., Шевчук Д. В. Патогенез гриппа: механизмы модуляции белками возбудителя // Журнал инфектологии. 2015; 7 (2): 31-46.Shchelkanov M. Yu., Popov A. F., Simakova A. I., Zenin I. V., Proshina Ye. S., Kirillov I. M., Dmitriyenko K. A., Shevchuk D. V. Influenza pathogenesis: mechanisms of modulation by pathogen proteins // Zhurnal infektologii. 2015; 7 (2): 31-46.Балмасова И. П., Малова Е. С., Сепиашвили Р. И. Вирусно-бактериальные коинфекции как глобальная проблема современной медицины // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Медицина. 2018; 1 (22): 29-42.Balmasova I. P., Malova Ye. S., Sepiashvili R. I. Viral-bacterial coinfections as a global problem of modern medicine. // Vestnik Rossiyskogo universiteta druzhby narodov. Seriya: Meditsina. 2018; 1 (22): 29-42.]Хаитов Р. М., Пинегин Б. В., Пащенков М. В. Эпителиальные клетки дыхательных путей как равноправные участники врожденного иммунитета и потенциальные мишени для иммунотропных средств // Иммунология. 2020; 41 (2): 107-113. DOI: 10.33029/0206-4952-2020-41-2-107-113.Khaitov R. M., Pinegin B. V., Pashchenkov M. V. Epithelial cells of the respiratory tract as equal participants in innate immunity and potential targets for immunotropic drugs // Immunologiya. 2020; 41 (2): 107-113. DOI: 10.33029/0206-4952-2020-41-2-107-113.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.